Akvarijní krevetky
Biologie
Morfologie a anatomie krevetek infrařádu
Caridea:
Základní tělní stavba
Krevety jsou v
dospělosti velké od několika milimetrů do několika decimetrů. Základní tělní
stavbu znázorňují obrázky a tabulka níže. Laterálně (bočně) zploštělé tělo
krevetek je celé podélně heteronomně rozčleněné (heteronomní metamérie) na
články (segmenty). Původně nesl pravděpodobně každý tělní článek po jednom páru
kráčivých končetin. Evolučně došlo u různých končetin v závislosti na jejich
dalším významu a funkci k zániku či modifikaci. S výjimkou antenul (viz dále)
všechny tělní končetiny vznikly z původně dvojvětevných rozeklanných přívěsků.
Ty se původně skládaly z nerozeklanné části tvořené coxopoditem a basipoditem
(společně tvoří nerozeklanou část - protopodit) a rozeklanné části tvořené
vnějším exopoditem a vnitřním endopoditem. Na protopoditu se též nacházely
vnitřní výběžky endity a vnější epipodity. Končetiny jsou článkované, jejich
články jsou vzájemně spojeny buď nepohyblivě nebo pohyblivě pomocí kloubů.
Nepohyblivě nebo kloubně jsou napojeny i na tělo. Končetiny slouží zejména k
plavání, chůzi, dýchání, získávání potravy, jako nástroj péče o tělo a nosiče
smyslových orgánů. Tělní segmenty splývají v tři velké základní tělní oddíly
(tagmata):
1. Hlava (cephalon, caput)
Je senzorickou částí těla
nesoucí většinu důležitých smyslových orgánů. Další její funkcí je příjem
potravy. Je celou svou šíří nepohyblivě srostlá s hrudí v útvar zvaný hlavohruď
(cephalothorax). Hranici mezi hlavou a hrudí často vyznačuje cervikální rýha.
Hlava je tvořena 6 články z nichž první se nazývá akron. Je bez končetin a nese
jeden pár složených očí. Dalších pět článků nese po jednom páru pozměněných
končetin. Souborně se hlavové končetiny nazývají cephalopody. Prvním párem
končetin jsou antenuly (tykadélka, tykadla 1. páru). Sestávají ze
tříčlánkové stopky (antenulární peduncle) obsahující statocystu (rovnovážný
orgán) a horního (vnějšího) a dolního (vnitřního) mnohočlánkovaného bičíku. Z
boku prvního segmentu stopky vyrůstá osten (stylocerit), jehož relativní délka
je důležitým determinačním zankem. Dalšími pozměněnými končetinami jsou
anteny (tykadla, tykadla 2. páru). Sestávají ze široké a ploché antenální
destičky (scaphocerit, exopodit anteny) sloužící ke kormidlování a brždění při
plavání, a dlouhého velmi pohyblivého bičíku (zpravidla delšího než antenuly).
Antenuly a anteny mají především taktilní a čichovou (chuťovou) funkci. Další
tři páry pozměněných končetin se nazývají gnathopody a představují ústní
ústrojí. Jedná se o mandibuly (kusadla), které potravu trhají a drtí
(gnathobází), vsouvají do úst a celkově čistí ústní otvor. Součástí kusadel je i
jedno až tříčlánkové makadlo. Tvar kusadel je dalším významným determinačním
znakem. Dalšími dvěmi páry končetin jsou maxiluly a maxily (1. a
2. pár maxil - čelistí) sloužící k manipulaci s potravou. Exopodit maxil
(scaphognathit) slouží k vhánění vody do žaberní dutiny. Z bočního pohledu to
můžeme pozorovat jako podélně se vlnící útvar v přední části hrudi.
2.
Hruď (thorax, pereion)
Hruď má především pohybovou a manipulační
funkci a dále jsou v ní ukryty nejdůležitější tělní orgány. Je chráněna krunýřem
(karapaxem). Tvoří ji 8 článků (pereionity) nesoucí 8 párů nohou nazývaných
souhrnně thoracopody. První 3 páry jsou modifikovány v maxilipedy
(čelistní nožky) a jsou těsně spjaty s ústní oblastí a s manipulací s potravou a
s čištěním ústního otvoru. Mohou nést žaberní výrůstky. Dalších pět párů
jednovětevných kráčivých končetin jsou pereiopody. Jsou nápadné a dobře
viditelné (odtud odvozen název skupiny Decapoda = desetinožci). Jejich obecné
schéma znázorňuje. Tyto končetiny jsou tvořeny coxopoditem a basipoditem, za
kterými končetina pokračuje mohutně vyvinutým endopoditem s pěti články
(ischium, merus, carpus, propodus a dactylus). Menší exopodit může být přítomen,
ve většině případů je však nepřítomný nebo zakrnělý. Na coxe může být též
přítomen i malý epipodit. První dva páry pereiopodů (chelipedy) nesou klepítka
(rody Macrobrachium, Palaemon, Palaemonetes) nebo jim
podobné útvary (kartáčky u rodů Caridina a Neocaridina, vějířky u
rodů Atya, Atyopsis a Micratya) sloužící převážně k
vyhledávání a sběru potravy, obraně a doplňkově také k chůzi. Zpravidla je jeden
pár mohutnější s velkým klepetem (lov, obrana) a druhý pár štíhlý s drobným
klepítkem (čistící funkce a sběr potravy). Klepeta vznikla vychlípením
protopoditu směrem k daktylusu. Pohyblivý je vždy pouze dactylus, který je z
vnější strany klepet. Poslední tři páry hrudních končetin mají funkci plně
kráčivých končetin. Nesou tělo a umožňující pohyb do všech směrů. První dva páry
směřují dopředu, třetí pár dozadu.
3. Zadeček (abdomen,
pleon)
Slouží zejména k pohybu a nese důležité vnitřní orgány. Je svalnatý
tvořený ze 7 článků. Prvních 5 zadečkových (abdominálních) článků (pleonity,
pleomery) nese párové končetiny nazývající se pleopody. Jsou obrvené a mají
plovací a rozmnožovací funkcí. Samičky na nich nosí vajíčka. U samců jsou první
dva páry pleopodů modifikovány v gonopody (pohlavní nožky) sloužící k transportu
spermatoforů. Předposlední článek nese lupínkové zadečkové nožky zvané uropody.
Společně s posledním tělním článkem (telson) vytvářejí na konci těla
vějířek sloužící ke kormidlování a rychlým únikovým přesunům. Na posledním
článku je ze spodní strany umístěn řitní otvor (anus). Celková morfologie
zadečku umožňuje zvířatům aktivně plavat ve vodním sloupci.
Orgánové soustavy
Oporná
soustava
Tělo je celé kryté kutikulou
představující vnější kostru (exoskelet). Částečně svými výběžky zasahuje dovnitř
těla a vytváří tak endoskelet. Vnější kostru na jednotlivých tělních článcích
tvoří pružně spojené destičky: hřbetní (tergum), břišní (sternum) a dvě boční
(pleura). Kutikula se skládá z chitinu (polysacharid) a proteinů. Na rozdíl od
jiných blízce příbuzných korýšů není u krevetek vnější kostra kalcifikovaná
uhličitanem vápenatým. Exoskelet slouží ke zpevnění těla a k uchycení vnitřních
orgánů (zejména svalů). Hlava a hruď je krytá úplným hlavohrudním štítem –
krunýřem (karapaxem). Ten může vybíhat mezi očima v rostrum, jehož charakter
(především relativní délka a tvar - ozubení) je důležitým determinačním znakem.
Od cervikální rýhy směrem dozadu se táhnou dvě paralelní sagitální rýhy (suturae
branchiocardiales), které vymezují část štítu přirostlou k tělu. Po stranách na
hrudi vytváří žaberní dutinu kryjící žábra. Krevety rostou po celý svůj život, i
když po dosažení pohlavní dospělosti se růst značně zpomaluje. Exoskelet neroste
společně s tělem, proto musí být pravidelně svlékán a nahrazován novým krunýřem.
Svlékání (ekdyse) je složitý a riskantní proces, který je řízen neuromumorálně
(vzájemná ářčáářspolupráce nervového systému a žláz s vnitřní sekrecí). Ve
chvíli, kdy je rostoucímu tělu již starý exoskelet malý, tak ten praská v
oblasti rozhraní hrudi a zadečku a krevetka z něho ve zlomku vteřiny vyskakuje.
Svlečka (exuvie) je velmi tenká a průsvitná a velmi rychle se rozpadá. Krevetky
svlékají celý povrch těla včetně tykadel a očí. Během procesu svlékání krevetka
snižuje pohybovou aktivitu, odpočívá a nepřijímá potravu. Po svlečení následuje
období dvou až tří dnů, kdy se krevetka ve zvýšené míře ukrývá před predátory a
vyčkává, až její nový krunýř dostatečně ztvrdne procesem sklerotizace chitinu.
Během této doby nabývá na objemu. Krevetky tak opticky rostou skokově, ve
skutečnosti však rostou víceméně kontinuálně. U krevetek se nedá podle zbarvení
poznat, kdy se budou svlékat, jejich zbarvení je stále stejné. Svalovina je u
krevet příčně pruhovaná, rozpadlá na jednotlivé svaly, které se upínají zevnitř
na vnější kostru a vnitřní endoskeletální
výběžky.
Reproduční biologie
Pohlavní
systém
Všechny sladkovodní krevetky jsou
odděleného pohlaví (gonochorismus) beze změny pohlaví v průběhu svého života. U
žádného sladkovodního druhu nebyla pravděpodobně doposud zjištěna oboupohlavnost
(hermafrodismus).
Primární pohlavní
znaky
Patří mezi ně vlastní pohlavní orgány.
Ty jsou vždy párové, testes (varlata) u samců a vaječníky (ovaria) u samic,
umístěné v zadní části hlavohrudi mezi srdcem a střevem. Zralá vajíčka mohou
vpředu zasahovat nad žlaznatý žaludek, vzadu do prvního zadečkového článku. Z
každého vaječníku vede samostatný vejcovod se samostatným pohlavním otvorem
(gonoporem) umístěném na coxe třetího páru pereiopodů (prvního páru kráčivých
končetin). U samců vede z každého varlete chámovod (vas deferens) podél tělní
stěny. Na konci se rozšiřuje v ejakulační kanálek obklopený svalovinou. Ten
vyúsťuje na povrchu těla pohlavním otvorem umístěným na coxe pátého páru
pereiopodů (třetí pár kráčivých končetin).
Sekundární pohlavní
znaky
Jsou to anatomické znaky
charakteristické pro určité pohlaví. Krevetky jsou pohlavně dvojtvárné (pohlavní
dimorfismus) - samci a samice se od sebe morfologicky liší. Samci většiny druhů
dospělých krevetek mají ostnitý útvar zvaný appendix masculina. Jde o pozměněný
endopodit druhého páru zadečkových nohou (pleopodů). Samcům slouží tyto nožky
jako kopulační orgány, kterými přenáší a upevňují spermie v podobě spermatoforu
(shluku spermií) na břišní stranu hrudi samic. Kvůli malým rozměrům většiny
druhů však nelze tyto rozdíly pozorovat přímo na živých jedincích, ale pouze za
pomocí lupy či mikroskopu u jedinců fixovaných nebo u svleček. Samci jsou u rodů
Caridina a Neocaridina celkově menší se štíhlejším zadečkem. To je dáno tím, že
samice mají rozšířeny břišní štíty (sternity) a zvětšeny a prodlouženy boční
štíty (pleury) prvních třech zadečkových segmentů. Zvětšený objem spodní strany
zadečku slouží k nošení a inkubaci vajíček. Samice mají odlišně morfologicky
tvarované první tři páry zadečkových nožek (pleopody). Mají je prodloužené a
opatřené ostny. To jim slouží k manipulaci s vajíčky. Další mezipohlavní
rozdíly mohou být ve velikosti cheliped. Samci je mají často delší s mohutnými
klepety. To platí zejména pro rod Macrobrachium, pro který je dále
charakteristické, že naopak samci jsou větší než samice.
Oplození
Krevetky se
rozmnožují pomocí vajíček a vnějšího oplození. Samičkám se vytváří na žloutek
bohatá vajíčka ve vaječnících, které se nacházejí na hřbetě za hlavou. Často
jsou nápadná, nejčastěji jako bílá nebo nažloutlá skvrna, především u jedinců
nebo druhů bez nebo se slabým zbarvením, které je jinak zakrývá. Vajíčka se zde
formují přibližně měsíc v závislosti na řadě faktorů (druhu krevetky, teplotě
vody, množství a kvalitě potravy, míře stresu apod.). Když dosáhnou vajíčka
zralosti, tak se samička svleče a bezprostředně začne do vody uvolňovat
feromony. Jedná se o chemickou signalizaci, která má za úkol upozornit samce na
přítomnost receptivní (k páření ochotné) samičky a nalákat je k páření. Tento
stav je často v akváriích velmi dobře pozorovatelný a nápadný. Samci nepřijímají
potravu, ale rychle proplouvají nádrží a při střetu s jakoukoli jinou krevetkou
čichově a hmatově testují, zdali se nejedná o receptivní samičku. Samičky jsou
receptivní pouze několik málo hodin mezi svlečením a ztvrdnutím nového krunýře.
V jinou dobu se samičky pářit nemohou. Často se kolem receptivní samičky
shromáždí i několik samců, kteří usilují o dosažení správné pozice a spáření se
s ní. Občas se může stát, že samička se vlivem dotěrnosti samců dostane do
silného stresu, v jehož důsledku umírá. Stává se to u určitých druhů, pokud nemá
samice možnost se před samci ukrýt a pokud je v nádrži samců větší množství.
Vlastnímu aktu páření předchází předehra, při které samec leze samičce po
hřbetní straně těla. Po této fázi dochází k páření. Samec se přidržuje samice a
snaží se dostat svou spodní stranu těla v místě gonoporů (oblast styku hrudi a
zadečku) do oblasti spodní strany samice. Jedinci jsou při tom vůči sobě v
pravém úhlu, samec ohýbá zadeček kolem samice s hlavou nahoru nebo dolů. Po
dosažení optimální polohy samec připevňuje dvojici (z každého chámovodu jeden)
spermatoforů (shluku spermií) na spodní stranu hrudi mezi kráčivé končetiny nebo
první články zadečku. Celé páření trvá jen několik minut, vlastní předání
spermatoforu jen několik sekund. Samice se většinou páří s více samci.
Spermatofory mají tvar připínáčků a spermie v nich jsou zcela nepohyblivé. Kromě
spermií obsahují výměšky žláz, které mají lepivou a ochrannou funkci. Pro každou
novou várku vytvořených vajíček se samička musí znovu pářit a není tak možné,
aby samice spermie skladovala a z jednoho páření bylo oplozeno několik po sobě
jdoucích snůšek. Se svlékanou pokožkou se zbavuje i připevněných spermatoforů.
Několik hodin po páření sestupují vajíčka z vaječníků. Při vypuzování z těla
ohne samička zadeček směrem k hlavohrudi a vytvoří tak jakousi dočasnou komoru.
Zde víří vajíčka společně s uvolněnými spermiemi (mechanicky nebo enzymaticky
uvolněnými ze spermatoforů), aby došlo k úspěšnému oplodnění. Následně samička
připevní vajíčka na zadečkové nožky a k sobě navzájem sekretem produkovaným
basipodity zadečkových nožek. Oplození není podmínkou tohoto připevnění. Pokud
se samice nepářila nebo vajíčka nebyla z jakéhokoli jiného důvodu oplodněna,
může je samička připevnit k zadečkovým nohám. Ta se však nevyvíjejí, setrvají
zde maximálně několik dní a následně sama odpadnou nebo jsou samicí odstraněna.
Zejména samice z tropických, subtropických oblastí a často i z oblastí mírných
produkují vajíčka kontinuálně v průběhu celého roku. Pečují o stávající snůšku a
současně vytváří ve vaječnících další várku vajíček. Obecně platí, že čím je
druh větší a čím více žije v chladnějších oblastech, tím kratší je období
rozmnožování s produkcí menšího počtu snůšek.
Obývané prostředí
Všechny
druhy krevet jsou vodní, žádný druh nežije ani částečně terestricky
(suchozemsky). Buď je celý ontogenetický vývoj vázán na jeden typ vody (slaný,
brakický, sladký) nebo obývají v různých fázích svého životního cyklu různé typy
těchto vod (např. larvy ve slané vodě, dospělci ve sladké). Většina druhů je
existenčně vázána na substrát, některé jsou však pelagické (volně se vznášející
a plovoucí). Převážná většina druhů obývá primárně plně slanou nebo brakickou
vodu moří a oceánů od šelfů až po hlubokomořské příkopy. Sekundárně některé
skupiny krevetek obydlely sladké vnitrozemské nebo brakické vody. Největší počet
druhů se vyskytuje v tropických a subtropických oblastech, směrem k pólům jejich
počet ubývá.
Lokomoce (pohyb)
Krevetky se mohou pohybovat třemi různými
způsoby. (i) Jednak chůzí po pevném podkladu pomocí kráčivých končetin, (ii)
plaváním ve volné vodě za pomoci zadečkových nožek (pleopoditů) a (iii) prudkými
převážně únikovými pohyby směrem zpět pomocí prudkých ohybů svalnatého
zadečku.
Zbarvení
Je
řízeno neurohumorálně - provázaně nervově a hormonálně. Základem zbarvení jsou
specializované buňky tzv. chromatocyty. Ty v sobě syntetizují, skladují a
rozmisťují různé druhy pigmentových zrn, podle kterých tyto buňky dělíme
(melanocyty, iridocyty, atd.). Zbarvení každého jedince je ovlivňováno celou
řadou vzájemně provázaných faktorů:
- druh krevetky
- genetické
predispozice
- fáze svlékání
- reprodukční fáze
- postavení jedince v
societě
- pohlaví
- věk a velikost jedince
-charakter podkladu a míra
schpnosti barvoměny
- kvalita a kvantita potravy
-druh a rozsah
stresových faktorů ovlivňujících psychický, zdravotní a fyziologický stav
jedince (míra intra a interspecifické kompetice, přítomnost ryb, predátorů,
teplota, pH, druh a koncentrace rozpuštěných látek, vodivost atd. atd.)
-
denní a roční doba
- spektrální složení a intenzita dopadajícího a odraženého
světla (vlastnosti použitého osvětlení, vliv vody a okolních předmětu na
intenzitu a spektrální složení světla)
- úhel dopadajícího světla a pozice
pozorovatel vůči krevetce
- fotoperioda
- zrakové schopnosti
pozorovatele
- u fotek nastavení fotoaparátu a monitoru
počítače
Tabulka znázorňující jednotlivé tělní segmenty a jejich
končetiny.
Schéma vnější anatomie krevetek z
bočního pohledu. a.i. - appendix interna, a. m. - appendix masculina, a.s. -
antenální osten, b - basipodit, b.g. - branchiostegiální žlábek, b.s. -
branchiostegiální osten, cp. - carpus, cx. - coxopodit, d. - dactylus, di.
- diaresis, end. - endopodit, ep. - epipodit, ex. - exopodit, h.s. - jaterní
osten, i. - ischium, m. - merus, p. - propodus, p.g. - postorbitální žlábek,
p.s. - pterygostomiánní osten, sc. - scaphocerit, s.s. supraorbitální osten, st.
- stylocerit (z Holthuis 1955 - upraveno, pro zvětšení klikněte na
obrázek)
Schematický
nákres úplné hrudní končetiny (z Holthuis 1955 - upraveno).
Schématický
nákres kráčivé končetiny (z Bauer 2004 - upraveno).
Schéma vnitřní anatomie samce
krevetky. Samice mají vaječníky na stejném místě jako samci varlata.
Foto receptivní samice Caridina sp. "Crystal red", která
se snaží skrýt u hladiny před velkým množstvím dotěrných samců, kteří se s ní
chtějí spářit. Tmavá skvrna za hlavou jsou nově vytvořená vajíčka ve
vaječnících.
| tělní článek |
tělní oddíl |
pořadí článku daného
oddílu |
končetiny |
| 1. |
hlava |
1. |
- |
| 2. |
" |
2. |
antenuly
(tykadélka) |
| 3. |
" |
3. |
anteny
(tykadla) |
| 4. |
" |
4. |
mandibuly
(kusadla, 1. pár gnathopodů) |
| 5. |
" |
5. |
maxiluly (1. pár čelistí, 2. pár
gnathopodů) |
| 6. |
" |
6. |
maxily
(2. pár čelistí, 3. pár gnathopodů) |
| 7. |
hruď |
1. |
1. pár
maxiliped (1. pár thoracopodů) |
| 8. |
" |
2. |
2. pár
maxiliped (2. pár thoracopodů) |
| 9. |
" |
3. |
3. pár
maxiliped (3. pár thoracopodů) |
| 10. |
" |
4. |
1. pár
pereiopodů (1. pár cheliped, 4. pár thoracopodů) |
| 11. |
" |
5. |
2. pár
pereiopodů (2. pár cheliped, 5. pár thoracopodů) |
| 12. |
" |
6. |
3. pár
pereiopodů (1. pár kráčivých končetin, 6. pár
thoracopodů) |
| 13. |
" |
7. |
4. pár
pereiopodů (2. pár kráčivých končetin, 7. pár
thoracopodů) |
| 14. |
" |
8. |
5. pár
pereiopodů (3. pár kráčivých končetin, 8. pár
thoracopodů) |
| 15. - 19. |
zadeček |
1. - 5. |
1. - 5.
pár pleopodů |
| 20. |
" |
6. |
uropody |
| 21. |
" |
7. |
- |
Trávicí soustava
Schéma
trávicí soustavy znázorňuje obrázek níže. Trávicí soustava je trubicovitá
rozčleněná na tři oddíly - stomodeum (přední střevo), mesodeum (prostřední
střevo) a proctodeum (zadní střevo). Stomodeum je tvořeno ústy, hltanem
(pharynx), jícnem (oesophagus), žvýkacím žaludkem a žlaznatým žaludkem. Ve
žvýkacím žaludku dochází k mechanickému narušování potravy pomocí kutikulárních
zubů. Ve žlaznatém žaludku dochází k jejímu trávení. Mesodeum a proctodeum
představuje vlastní střevo. Dochází zde k resorpci živin a k regulaci obsahu
vody a solí v těle. Do střeva ústí vývody jaterní žlázy (hepatopankreas), jejíž
produkty jsou důležité pro trávicí pochody. Jaterní žláza se též účastní
resorpce živin. Trávicí soustava končí konečníkem (anus) umístěném na spodní
straně telsonu.
Dýchací a cévní
soustava
Krevety dýchají omezeně jednak
celým povrchem těla a dále speciálními dýchacími orgány, kterými jsou vždy
krevní žábra. Žábra jsou zpeřená nebo mají tvar lupenitých výběžků. Jsou tvořena
epipoditovými přívěsky 4. až 8. páru hrudních končetin vyrůstající z coxopoditů.
Dále jsou představovány bočními výběžky hrudních segmentů na pleuronu. Žábra
jsou ukrytá v žaberní dutině, kterou z vnější strany tvoří krunýř, z vnitřní
tělní stěna. Průtok vody kolem žaber je nucený za pomoci maxil (viz výše). Žábry
jsou součástí otevřené cévní soustavy. Její součástí je svalnaté diferencované
srdce s párovými ostiemi. Ze srdce vybíhají dopředu i dozadu hřbetní cévy
(tepny). Z těch dominuje zejména hřbetní céva umístěná nad trávicí trubicí v
zadečku. Okysličená hemolymfa (krvomíza) se volně rozlévá mezi tkáně. Odtud je
odkysličená nasávána zpět sběrnými cévami na břišní straně (žílami). Následuje
průchod skrz žábry a její okysličení s následným vstupem do srdce skrze ostie.
Srdce je tak umístěno za dýchacími orgány, nasává okysličenou hemolymfu (tepenné
srdce). Hemolymfa je směsí krve a lymfy. Hlavním barvivem krve je volně
rozpuštěný hemokyanin, pro který je nepostradatelným prvkem měď.
Vylučovací
soustava
Korýši patří mezi živočichy
ureotelní - vylučují rozpustnou močovinu společně s velkým množstvím vody.
Vylučovacími orgány jsou antenální žlázy - modifikovaná metanefridia vyúsťující
na povrch těla u báze antén. Sladkovodní druhy musí čelit neustálému samovolnému
přísunu vody neboť žijí v hypotonickém prostředí vzhledem k vnitřnímu prostředí
těla. Musí z těla účinně vylučovat přebytečnou vodu a současně si uchovat
dostatečnou koncentraci iontů v těle (osmoregulace). V tomto procesu hrají
důležitou roli žábra.
Nervová
soustava
Je umístěna na břišní straně těla.
V každém tělním článku je jeden pár vzájemně propojených ganglií. Ta jsou
nervovými spoji vzájemně pospojována i mezi články, takže celá nervová soustava
má podobu žebříčku. Ganglia hlavy mají tendenci splývat v jedno velké mozkové
nadhltanové ganglium. Dělí se na tři části - protocerebrum (inervace oči),
deuterocerebrum (inervace antenul) a tritocerebrum (inervace antén). Obecně
inervuje smyslové orgány a končetiny hlavy.
Smyslové
orgány
Zrakové orgány jsou u dospělců párové
a složené (mozaikovité). Každé oko se skládá z drobných oček (omatidií), kterých
mohou být až tisíce. Omatidia vytváří rohovku. Ta je nesena pohyblivou stopkou.
Celé oko je umístěno v očnici (orbitě). Oči mohou výjimečně i chybět nebo být
zakrnělá (u jeskynních druhů). Chemoreceptory a mechanoreceptory jsou umístěné
především na antenulách a antenách. Chemoreceptory se mohou nacházet i na spodní
části kráčivých končetin. Rovnovážný orgán (statocysta) je umístěná v bázi
antenul. Tvoří ji exoskeletální otevřená vchlípenina vystlaná vlásčitými
mechanoreceptory. Uvnitř se volně pohybují zrna anorganického materiálu jako je
písek (statocysty). V závislosti na poloze a pohybu krevetky dráždí statocysty
působením gravitační a setrvačné síly určitou část mechanoreceptorů, podle
kterých určí krevetky svojí polohu vůči zemi, informace o pohybu a jeho směru či
vibrace.
Právě
svlečená krevetka (Caridina japonica) se svojí svlečkou.
Inkubace vajíček a rodičovská
péče
Oplodněná vajíčka se vyvíjejí přibližně
jeden měsíc (2 do 8 týdnů), ať už se jedná o přímý nebo nepřímý vývoj (viz
níže). Délka vývoje je závislá na řadě faktorů, zejména na teplotě. Pro zdárný
vývoj vajíček je péče samice bezpodmínečně nutná. Samička vajíčka hrudními
končetinami čistí a rytmickými pohyby zadečkových nožek zajišťuje dostatečný
přívod živin a odvod odpadních látek. Vajíčka nejsou v průběhu embryonálního
vývoje nikdy odkládána, mláďata se líhnou přímo z vajíček připevněných na těle
samice. Samice se o vylíhlá mláďata již nijak nestará a ani ta se nezdržují v
blízkosti matky.
Typy vývoje
A) Přímý - odvozený
(specializovaný) typ vývoje
Je charakteristický
nepřítomností larválního stádia. Z vajíček se líhnou přímo miniaturní
jedinci s tělesnou stavbou shodnou s dospělými jedinci. Pro druhy tohoto typu
vývoje jsou charakteristická velká vajíčka v počtu maximálně několika desítek
kusů. Vajíčka jsou velká z toho důvodu, že obsahují velké množství zásobních
látek potřebných pro kompletní vývoj embryí. Tento typ vývoje je v rámci všech
druhů krevet vzácnější. Vyskytuje se zejména u sekundárně sladkovodních a
brakických zástupců čeledí Atyidae a Palaeomonidae. Důvodem vzniku tohoto typu
vývoje je pravděpodobně zvýšená citlivost larev na variabilitu sladkovodního
prostředí. Evoluční vznik přímého vývoje tak byl schůdnější cestou než adaptace
larev na nové prostředí.
B) Nepřímý - původní (primitivní) typ
vývoje
Je charakteristický přítomností
larválního stádia. Ta jsou odlišné tělesné stavby s celkově jiným vzhledem
než dospělý jedinec. V průběhu larválního vývoje se jedinci několikrát svlékají
a mění svůj vzhled, který se postupně čím dál více začíná podobat morfologii
dospělých jedinců. Larvy jsou převážně volně ve vodě plovoucí a na konci svého
larválního vývoje prodělávající metamorfózu (proměnu), při které se z larvy
stává mladý jedinec s tělesnou stavbou shodnou s jedincem dospělým. Larvy
různých vývojových stádií lišící se hlavně počtem tělních článků a počtem
končetin. Pro druhy chované v akváriích je typické, že larvy vyžadují od určité
fáze svého vývoje na rozdíl od dospělých jedinců slanou mořskou vodu určité
salinity. Vylíhlé larvy jsou unášeny proudem vody do moře. Zde se larvy vyvíjejí
a po metamorfóze se jedinci vrací do sladkých vod potoků a řek. Pro druhy tohoto
typu vývoje jsou charakteristická velmi malá vajíčka v počtu několika set až
tisíc kusů. Vajíčka jsou malá, protože obsahují jen omezené množství zásobních
látek potřebné pro základní vývin jedinců, energie a stavební látky pro další
vývoj a růst je zajištěn z přijímané potravy. Vysoký počet vajíček je dán jejich
menší velikostí a vysokými ztrátami v průběhu larválního vývoje.
C) Přechodné
typy
Oba výše zmíněné typy vývoje jsou
extrémními formami vývoje, mezi kterými se nalézá řada přechodných typů blížící
se svým charakterem více k jednomu nebo druhému typu v závislosti na druhu
krevetky. Jako příklad mohu uvést havajský druh Halocaridina rubra
nebo Caridina simoni, u kterého se z vajíček líhnou larvy, které mají
zkrácený larvální vývoj. Vůbec nepřijímají potravu a veškeré stavební látky a
energii čerpají ze žloutkového váčku. Larvální vývoj trvá jen několik dnů, pak
dochází k metamorfóze.